Hybridizace siky japonského a jelena lesního (II.)
Prof. Ing. Lud?k Bartoš, DrSc.
V lednovém Sv?t? myslivosti jsem popsal, jak byly s prvními importy sik? do Evropy zaznamenány p?ípady jejich k?ížení s p?vodním jelenem lesním. První zmínku o tom máme již z r. 1884. Zmínil jsem se též o cíleném k?ížení ze 30. a 40. let minulého století na jeleních farmách na území bývalého Sov?tského svazu za ú?elem zvýšení produkce pant? a také o v?deckých experimentech dr. Roryho Harringtona v Irsku v 70. a 80. letech. Na Dálném Východ? v oblasti ?eky Ussuri dochází od nepam?ti k hybridizaci spontánn? za p?irozených podmínek a tamní lovci jsou si toho dob?e v?domi. Myslivecká ve?ejnost v Evrop? p?esto bere hybridizaci siky a jelena lesního od prvopo?átku – a více mén? až do dnešních dní – jen jako málo významnou kuriozitu, nikoliv jako tikající ?asovanou bombu.
PRO? V PRAXI MÁLOKDO V??Í V HYBRIDIZACI? O tom, že k hybridizaci m?že dojít, se ví bez sebemenších pochybností tém?? 150 let. Dávné volání n?kterých domácích mysliveckých výzkumník? v 70. letech „po alespo? jediné citaci, která by hybridizaci dokládala“, jsme byli schopni naplnit již v té dob? desítkami odkaz?. Rád na tomto míst? uvedu alespo? jména t?ch, kte?í hybridizaci popsali, a? již ji p?ímo zkoumali, nebo poskytli informaci „z druhé ruky“. Vezmeme to podle stát? a vždy chronologicky od nejstarších zpráv k nejmladším. O hybridizaci se m?žeme do?íst ze stát? jako je Irsko (Powerscourt, 1884; Harrington, 1973; 1974; 1982; Herzog, 1987; Herzog & Harrington, 1991; Herzog & Krabel, 1993; Herzog & Herzog, 1995; Herzog & Herzog, 1995; Nagata et al., 1998; Gehle & Herzog, 1998; Nagata et al., 1998), Velká Británie (Millais, 1897; Brooke, 1898; F. W. B., 1902; Lydekker, 1915; Whitehead, 1950; Whitehead, 1964; Delap, 1968; Whitehead, 1972; Lowe & Gardiner, 1974; 1975; Ratcliffe, 1987; Hunt, 1987; Whitehead, 1988; MacNally, 1988; Abernathy, 1994; Putman & Hunt, 1994; Goodman et al., 1999; Pemberton et al., 2006; Diaz et al., 2006), ?eská republika (Bartoš & Žirovnický, 1981; 1982; Bartoš et al., 1981; Zejda et al., 1989; Zima et al., 1990; Bartoš & Vítek, 1993), N?mecko (Rocholl, 1967; Herzog, 1987; Gehle & Herzog, 1998), Litva (Baleisis et al., 2002), další státy bývalého Sov?tského svazu (Menard, 1930; Sarkisov, 1944; Mirolyubov & Ryaschenko, 1948; Mirolyubov, 1949; Flerov, 1950; 1952; Sokolov, 1959; Heptneret et al., 1961; Salganskiy et al. 1963; Steklenyev, 1986; Prisyazhnyuk & Tchegorko, 1990; Makovkin, 1999), ?ína (Yu, 1986), Nový Zéland (Davidson, 1973; Challies, 1985; Davidson, 1987) a další. Na Novém Zéland? došlo dokonce ke k?ížení mezi sikou japonským a jelenem wapiti (Cervus elaphus nelsoni) (Nugent et al., 1987). A to zatím nemluvím o vzniku k?íženc? laboratorními metodami v podob? um?lé inseminace a mezidruhovém transferu zygot, což jsou postupy, které v p?írodních podmínkách neexistují. Literárních doklad? je tedy obrovské množství a dalo by se ?íci, že málo co je tak dob?e popsáno. V po?átcích své výzkumnické kariéry jsem se naivn? domníval, že sama existence v?deckých prací a jejich publikování sta?í. Ale jak vid?t, není tomu tak. Mohu se sice pozastavovat nad tím, že n?kdo, kdo se v této zemi živil n?kolik desítek let mysliveckým výzkumem, p?ehlédl tuto záplavu citací, ale to není to hlavní. Za minulého režimu bylo dost ?asté, že se n??ím živili lidé k dané profesi málo kvalifikovaní. Proto pro m? byla od po?átku d?ležit?jší otázka, jak je možné, že p?es nepopiratelnost existence ur?itého faktu uniká tato skute?nost pozornosti lidem z praxe. V?tšina lidí se v?nuje myslivosti, protože je baví, p?i?emž mnozí jí ob?tují veškerý volný ?as. Ti š?astn?jší jsou v této oblasti lidské ?innosti dokonce zam?stnáni. Je proto celkem jedno, jestli jde o ?eského ?i n?meckého myslivce nebo o lovce z Anglie ?i odjinud. Pokud však jde o hybridizaci, jako by m?li mnozí na o?ích ?erné brýle. Výsledkem tohoto stavu v Evrop? je, že ve státech, kde se sika vyskytuje, se stále ješt? objevují ?lánky v rozli?ných mysliveckých ?asopisech (naši Myslivost nevyjímaje), které hybridizaci nejen zpochyb?ují, ale dokonce ji v n?kterých p?ípadech i zcela vylu?ují jako nesmyslnou. Nedávno jsem byl upozorn?n nap?. na to, že v katalogu trofejí vydaném u p?íležitosti mezinárodní p?ehlídky trofejí v rámci Mezinárodní výstavy myslivosti, rybá?ství a v?ela?ství Natura viva v Lysé nad Labem v r. 2005 je doslova uvedeno: „Sporná je otázka jeho (mín?no siky japonského – pozn. aut.) k?ížení s jelenem lesním, na kterou doposud nebyla stanovena jednozna?ná odpov??.“ Nemusíme se však bát, že jsme v tom sami. V oblastech spole?ného výskytu jelena lesního a siky ?asto p?etrvává názor, že práv? tam k mezidruhové hybridizaci nikdy nedošlo (namátkou t?eba v Dánsku nebo v N?mecku). NEV??ÍCÍ TOMÁŠOVÉ Nap?. v okolí Möhnesee (Severní Porýní – Vestfálsko), nejv?tší oblasti se spole?ným výskytem jelena lesního a siky japonského v N?mecku, jsou myslivci po desetiletí p?esv?d?eni o tom, že se oba druhy nek?íží, a?koliv genetické studie, které tam z jejich popudu nedávno zpracoval dr. Sven Herzog se svými spolupracovníky, hybridizaci dokládají. P?edstavitelé z Möhnesee mi k tomu však ?ekli, že „celá ta slavná genetika je jen módní vlnou, která zase odezní ...“ Pro podobný p?íklad m?žeme zajít i do Irska, odkud máme informace o historicky prvních p?ípadech hybridizace v Evrop? a kde byla popsána a dob?e zdokumentována voln? žijící hybridní populace ve Wicklow. Zatímco o hybridizaci v této oblasti Irska nikdo nepochybuje, v jiných oblastech státu, nap?. v Národním parku v Killarney na západním pob?eží, kde rovn?ž žijí ve volnosti na stejném území populace jelena lesního a siky japonského, se stále ješt? má za to (?i p?inejmenším do nedávna m?lo), že „dosud neexistuje žádný d?kaz o tom, že by k hybridizaci v Killarney n?kdy došlo“ (diserta?ní práce Yvonne Avril O'Donoghueové z r. 1991 v?novaná sikovi japonskému). V r. 1994 jsme navštívili NP Killarney a pozorovali u tamní zv??e (p?edevším u jelena lesního) ?adu hybridních znak?. Dokonce jsme nato?ili na video záb?r mladého jelena lesního, který pohyboval neobvykle dlouhou kelkou ze strany na stranu, jak to známe u sik?. P?esto nám strážci NP nev??ili, že by mohlo jít o znak hybridizace. A tak bychom mohli pokra?ovat, p?íklad? by bylo dost a dost. Pokud se však v oblasti, jako jsou výše uvedené, uskute?nil seriózní výzkum, ukázalo se, že k hybridizaci zcela jist? došlo, mnohdy až v katastrofálním rozsahu. Takové výzkumy prob?hly nap?. ve Velké Británii, Irsku a ?R již v 70. letech a na po?átku 80. let minulého století, a to ješt? s použitím negenetických metod. Když následn? p?išla vlna výzkumných prací, které již mohly použít nov? se vyvíjející genetické metody, p?vodní nálezy byly potvrzeny. Je pravda, že myslivost má v Evrop? historické ko?eny, z nichž vyv?rá sklon k velkému tradicionalismu a konzervatismu. To nepochybn? nahrává nev??it v hybridizaci, když si naši p?edkové „p?ece dali tolik práce se zazv??ováním a obohacováním evropské fauny“ sikou. Vysv?tlení bychom také mohli hledat v tom, že p?estože genetika doznala v posledních desetiletích zna?ného rozvoje, dodnes je disciplínou, která je na lesnických školách, odkud se nejvíce rekrutují lidé zodpov?dní za hospoda?ení se zv??í nejen u nás, ale v celé Evrop?, pon?kud podce?ována. K tomu bychom alespo? na „omluvu“ našich lidí mohli p?i?íst skute?nost, že v mnoha státech bývalého východního bloku (u nás obzvláš?) došlo pod vlivem lysenkismu na ?as k postavení genetiky mimo zákon a stranické orgány ji považovaly za pav?du. Díky tomu m?lo n?kolik generací našich student? v podstat? zakázáno u?it se o genetice (tento stav trval n?kdy do poloviny 60. let). To by však byla výmluva krátkozraká a týkala by se již jen sou?asných šedesátník? a starších. Nelze však vylou?it, že setrva?nost této neblahé skute?nosti se projevuje – alespo? u nás – dodnes. Pokud vím, adepti myslivosti se v p?ípravných kurzech skute?ná fakta o genetice stále ješt? nedozvídají. Tento d?vod by však nem?l platit ve státech, které nezažily no?ní m?ru politického potla?ování v?dy. A tak je t?eba hledat pramen ned?v?ry v hybridizaci jelena lesního a siky japonského jinde ...
ZÁKONITOSTI P?I VZNIKU HYBRIDIZACE Je celkem zjevné, že když ?lov?k má možnost vid?t vedle sebe la? siky japonského a samce jelena lesního, nebo ješt? spíše la? jelena lesního a jelena siky japonského, zdá se mu nemožné, že by p?i tak velkém rozdílu ve velikosti mohlo dojít ke spojení. K tomu lze p?i?íst – alespo? podle mého názoru – ješt? jeden d?ležitý a logický d?vod. Je jím skute?nost, že pouze hybridi první generace (F1) vypadají skute?n? „podez?ele“ – jako n?co „nap?l“ mezi ob?ma druhy, a to co do velikosti, tak ve zbarvení. V lednovém císle Sv?ta myslivosti byla na str. 15 zve?ejn?na fotografie dvou hybrid? F1. Podívejme se však na schéma na obr. 3, kde je znázorn?no, co se stane, když dojde k jednorázovému a dále neopakovanému k?ížení mezi ob?ma druhy. Pokud vypustíme siky k populaci jelena lesního, m?že dojít k oboustrannému p?ek?ížení. Budeme-li však sledovat vývoj situace nap?. u nás po druhé sv?tové válce, lze ?íci, že p?evládla pravd?podobn? jednostranná kombinace. Zv?? siky, která se dostala do volnosti, se nejd?íve lokáln? rozmnožila. Podle našich šet?ení se zdá, že v dalším kroku jeleni siky, pravd?podobn? neúsp?šní v ?íji, jednotliv? pronikali do populace jelena lesního a tam se dále drží. P?edpokládejme proto, alespo? prozatím, že iniciátorem hybridizace je jelen siky japonského a la? jelena lesního. V první generaci má takto po?atý kolouch polovinu si?í krve. I když, jak již víme, co do zbarvení mají kolouši tendenci vypadat spíše jako sika, v dosp?losti se tento trend pon?kud sníží a svou roli hrají také t?lesné proporce a velikost. V druhé generaci (po?ítáno od po?átku hybridizace), když již sika v populaci není, má k?íženec k dispozici jen jeden druh. K?ížení na jeden z výchozích druh? se ?íká „zp?tné k?ížení“ a ozna?uje se písmenem B (z anglického „back cross“). Ve schématu je tudíž druhá generace ozna?ena již jako B1, tedy první generace zp?tného k?ížení. V této generaci má sika již pouze jednu ?tvrtinu podílu, v další osminu a v následující jen šestnáctinu atd. Podíl siky z p?vodního p?ek?ížení tedy rychle mizí a také vzhled zv??e s p?vodním hybridním p?vodem se stále více blíží vzhledu jelena lesního. Je tam však, jak jinak, zase nejedno „ale“. Proto se k tomuto schématu ješt? pozd?ji vrátíme. Nyní si proberme, jakými zákonitostmi se hybridizace ?ídí. Není totiž jedno, který druh je v mate?ské a který v otcovské pozici. Na obr. 4 jsou znázorn?ny ilustrativní siluety ve vzájemném velikostním pom?ru, které znázor?ují kombinace p?i prvotním k?ížení a velikosti vzniklého potomstva. Pod každou siluetou rodi?e je šedou barvou nazna?eno, jak by byl velký kolouch, pokud by vzešel z ?istokrevného k?ížení. Velikost k?íženc? však neodpovídá prostému pr?m?ru velikosti jednoho a druhého druhu. Je to proto, že se uplat?uje mimojaderná d?di?nost, tzv. maternální efekt. Velikost matky ovliv?uje negenetickou cestou velikost potomka. Odpradávna se ví, že po staletí využívané mezidruhové k?ížení mezi kon?m a oslem dává co do velikosti rozdílné výsledky podle toho, kterého druhu je matka. Mula, jejíž matkou je klisna kon? a otcem h?ebec osla, je v?tší než mezek, u n?hož je otcem k?? a matkou oslice. To inspirovalo již ve 30. letech minulého století Arthura Waltona a Johna Hammonda k promyšleným experiment?m p?i použití um?lé inseminace s kontrastními plemeny koní: malým shetlandským ponym a nejv?tším plemenem shire. Když byla matkou klisna shire a otcem h?ebec pony, byla h?íbata po narození a také po zbytek života mnohem v?tší, než když byla matka pony a otec shire. Vezmeme-li tedy v úvahu vliv maternálního efektu, m?žeme p?edpokládat, že hybridní kolouch bude v?tší než pr?m?r obou druh? p?i kombinaci, kdy bude matkou la? jelena lesního a naopak menší než pr?m?r, jestliže matkou bude la? siky japonského. Je to pravda i ve skute?nosti? Na to máme k dispozici údaje od Roryho Harringtona z Irska (1982), kde, jak již víme, byla matkou la? siky a otcem jelen lesní. Z Harringtonových podklad? jsem sestavil sloupcový graf (obr. 5), kde výška sloupce je aritmetický pr?m?r ± st?ední chyba pr?m?ru. Graf zachycuje porodní hmotnost kolouch? siky japonského (?erný sloupec), jelena lesního (?ervený sloupec) a F1 hybridní generace (prost?ední sloupec). ?árkovaná šed? zbarvená vodorovná ?ára ukazuje aritmetický pr?m?r mezi hmotnostmi kolouch? siky japonského a jelena lesního. Z uvedeného je z?ejmé, že porodní hmotnost se skute?n? zjevn? odchyluje od mezidruhového pr?m?ru sm?rem k druhu matky, ale z?stává mnohem v?tší, než je pr?m?r druhu, k n?muž matka p?ísluší. M?žeme tedy p?edpokládat, že hybridní kolouch bude sice menší, je-li kladen mezi jeleny lesními, nebo naopak v?tší, pokud je kladen mezi siky. Jeho velikost však nebude nápadn? vybo?ovat ze zab?hlé varia?ní ší?e druhu. Tím se automaticky pon?kud stírá rozdíl ve vzez?ení hybrida a matky. P?i t?chto úvahách však musíme vzít v potaz ješt? další faktor – heterózní efekt. Heterózním efektem se nazývá projev k?ížení maximáln? nep?íbuzných rodi??, kdy dochází ke zlepšení o 5 až 20 % zejména u znak? s nízkou až st?ední d?divostí. Mezi takové znaky m?žeme za?adit reprodukci, t?lesný a parožní r?st apod. Potomstvo vzešlé ze spojení nep?íbuzných rodi??, což je u rodi?? dvou druh? zajišt?no dokonale, m?že být proto životaschopn?jší a v n?kterých parametrech dokonce nadpr?m?rné oproti ?istokrevným potomk?m. V našem p?ípad? se tedy m?že stát, že k?íženci budou snáze dohán?t p?ípadný hendikep daný menší porodní hmotností. (Pokud se ješt? jednou podíváme na dosp?lou hybridní la? z chovu VÚŽV na fotografii v minulém ?ísle Sv?ta myslivosti, na první pohled vidíme, že se velikostí v dosp?losti neliší od ostatní jelení zv??e.) Když jde o sam?í k?ížence, jejich paroží m?že být p?i srovnatelné t?lesné velikosti co do délky nadpr?m?rné. (Délka paroží však není totéž, co po?et výsad a celková architektonika paroží, ale nerad bych zacházel do p?ílišných podrobností, abychom neztratili nit hlavního tématu.) M?žeme tedy o?ekávat, že ve stejných podmínkách budou mít hybridní špi?áci delší lodyhy než ostatní, a to p?i kombinaci z obou stran.
HYBRIDIZACE V MYSLIVECKÉ PRAXI S ohledem na p?evládající evropskou tradici pr?b?rného odst?elu v?tšina lovc? p?i zpozorování sam?í zv??e uchopí dalekohled a posuzuje v první ?ad? parametry trofeje. Vše ostatní je až druho?adé. F1 k?íženci po matce jelena lesního mohou být uloveni již v první v?kové t?íd? jako „pr?b?rní“, jsou-li malí s krátkými špicemi. Pokud se však projeví heterózní efekt, mohou být sice malí, ale s relativn? dlouhými špicemi. V takovém p?ípad? naopak p?ežijí jako „nad?jní“. F1 k?íženci v populaci sik? mají na rozdíl od toho nadpr?m?rné šance v každém p?ípad?. Jsou totiž v?tší než ostatní, zpravidla s nadpr?m?rn? vyvinutými špicemi. Hle, pýcha chovu – dob?e založený, nad?jný sika! P?enos hybridních gen? do potomstva a ší?ení v populaci je zajišt?no a ochra?ováno ... F1 hybridní lan? v rámci populace jelena lesního mohou být uloveny jako menší, avšak vzhledem k tradi?n? nižšímu zájmu o holou zv?? tém?? jist? uniknou cílev?domé pozornosti. Nep?ežijí pouze p?i dohán?ní plánu lovu holé zv??e, kdy se neberou v potaz kritéria pr?b?rného odst?elu. Podle mé zkušenosti v?nují lovci pozornost hybridním znak?m výhradn? v p?ípad?, že je n?co zaujme až na ulovené zv??i. A to bývá tak?ka výhradn? jen u trofejové zv??e. V minulosti se na mne obrátila ?ada lovc? s dotazem, jestli mohli ulovit hybrida, když m?l takové a takové parohy. A p?ípadn? další znaky. Na totéž u ulovené holé zv??e jsem m?l za p?kných pár let snad jen jeden dotaz. Následk?m této p?ezíravosti a tomu, na co se dívat u živé zv??e, chceme-li získat p?edstavu o stupni hybridizace v populaci, s níž hospoda?íme, se budeme v?novat p?íšt?. Autor pracuje v odd?lení etologie Výzkumného ústavu živo?išné výroby, v. v. i., v Praze-Uh?ín?vsi, e-mail: Literatura, z níž byly ?erpány informace pro p?ípravu tohoto ?lánku, je uložena u autora.
Ro?ník 9 (2008) 
